Условия внешней среды оказывают огромное влияние на развитие растительных организмов. Внешний вид, величина и долговечность растений зависят от влияния внешней среды. У различных растительных организмов под влиянием длительно действующих факторов внешней среды выработались соответствующие формы и биологические свойства, позволяющие им существовать в определенных условиях.
Если условия внешней среды изменяются так, что растение может приспособиться к этим изменениям, то оно продолжает существовать, но при этом подвергается изменениям, которые могут затронуть или только отдельные части его организма, или организм в целом.
В случае же настолько сильных изменений условий среды, что растение не может к ним приспособиться, наступают серьезные нарушения жизненных функций растения, могущие привести его к гибели.
Организм растения и цикл его развития складываются под влиянием комплекса факторов среды; из этого комплекса лишь отдельные факторы имеют решающее влияние на форму и функции растения.
Так, например, морозостойкость растений развивается под воздействием на них холода, засухоустойчивость - при выращивании в условиях засухи, солеустойчивость - в условиях засоленных почв.
Говоря о влиянии факторов внешней среды на растения, различают среду обитания (внешнюю среду, условия произрастания) и условия существования (жизненные условия).
Под средой обитания разумеют совокупность всех окружающих растение условий (климат, рельеф местности, почва, животный и растительный мир).
Не все из этих условий необходимы для существования и нормального развития растений.
Под условиями существования понимают те элементы внешней среды, которые необходимы для жизни и нормального развития растения.
Раздел науки о растениях - ботаники, изучающий зависимость между растением и средой, в которой оно обитает, называется экологией растений.
Не вдаваясь далее в теоретические детали затронутых выше вопросов, не отвечающие целям этого раздела, рассмотрим вкратце влияние лишь главнейших факторов внешней среды в совокупности с биологическими особенностями древесных пород, с которыми необходимо считаться не только при выращивании растений, но и при решении архитектурно-художественных задач использования древесных растений в паркостроительстве.
Такими основными факторами внешней среды являются: температура, вода, свет, почва, воздух, биотические факторы (влияние животных и растений) и антропогенные факторы (влияние человека).
Температура
Жизненные процессы в растении могут происходить лишь при определенных температурных условиях. Характер растительного покрова земли изменяется от тропических лесов экватора до безлесной тундры севера по широтным поясам от экватора к полюсам в соответствии с распределением количества тепла, поступающего на землю от солнца. Тепловые условия характеризуют, кроме широтной, также высотную (вертикальную) зональность в смене растительного покрова гор от подножия к вершине.
Разные виды растений нуждаются для своего развития в разном количестве тепла и обладают различной способностью переносить сильные отклонения как в сторону повышения, так и понижения температуры от оптимальной, наиболее благоприятной для этого растения на данной стадии его развития.
Резкие отклонения температуры от оптимальной приостанавливают нормальное развитие растения, влекут за собой повреждения его отдельных органов и могут привести к гибели растения. Гибель растений от морозов происходит вследствие свертывания (коагуляции) протоплазмы клеток в результате обезвоживания ее, вызываемого отнятием воды от плазмы растущими в межклетниках (реже внутри клеток) ледяными кристаллами.
Возможность применения той или иной древесной породы для целей озеленения определяется главным образом величиной минимальной температуры, которую может переносить эта порода без существенной потери своих декоративных качеств.
Некоторые авторы различают: холодостойкость, морозостойкость и зимостойкость древесных растений; при этом к холодостойким относят породы, легко переносящие длительные низкие температуры (от 0 до -10°); к морозостойким - переносящие промерзание, и к зимостойким - переносящие как морозы и промерзание, так и другие неблагоприятные условия зимнего периода, например высыхание при ветрах.
По способности выносить без естественного (снега) или искусственного укрытия длительное понижение температуры древесные породы можно подразделить на следующие 5 групп:
I - Весьма морозостойкие, переносящие понижение температуры (до -35 -50° и ниже);
II - Морозостойкие, переносящие температуру до -25 -35°;
III - Умеренной морозостойкости, переносящие температуру до -15 -25°;
IV - Неморозостойкие, переносящие температуру до -10 -15° в течение непродолжительного времени;
V - Наименее морозостойкие, выдерживающие лишь кратковременные понижения температуры не ниже -10°.
К весьма морозостойким древесным породам (I) относятся:
деревья - береза пушистая, ель обыкновенная, ель сибирская, лиственница даурская, лиственница сибирская, сосна кедровая сибирская, осина, тополь бальзамический, тополь китайский;
кустарники - боярышник багряный, бузина красная, дерен сибирский, карагана древовидная (акация желтая), кедровый стланец, лох серебристый, сосна горная.
К морозостойким древесным породам (II) относятся:
деревья - ель сизая (канадская), ель Энгельмана, ель колючая, ель тяньшаньская, ива белая, ильмовые (берест, вяз, ильм), дуб черешчатый, клен остролистный, клен гиннала (к. приречный), клен татарский, клен ясенелистный, липа мелколистная, орех маньчжурский, орех серый, рябина обыкновенная, сосна веймутова, черемуха обыкновенная, ясень обыкновенный;
кустарники - боярышник обыкновенный, жимолость татарская, калина обыкновенная, роза ругоза (р. морщинистая), сирень обыкновенная и сирень венгерская, туя западная.
К умеренно морозостойким древесным породам (III) относятся:
деревья - акация белая, бархат амурский, бук, гледичия, граб обыкновенный, дуб пушистый, лжетсуга тисолистная (л. зеленая), катальпа бигнониевидная и катальпа великолепная, каштан конский, клен полевой, клен серебристый, липа войлочная (л. серебристая), липа крупнолистная, липа крымская, каркас западный, тополь черный (осокорь), орех грецкий, орех черный, пихта одноцветная (п. колорадская), пихта кавказская, сосна желтая, сосна крымская, софора японская, тис ягодный, тополь берлинский, тополь канадский, шелковица белая;
кустарники - айва японская, бирючина обыкновенная, дейция, калина-гордовина, лох узколистный, скумпия, смородина золотистая, спиреи (большая часть видов), чубушник, шиповник (большая часть видов), некоторые виды и сорта роз.
К неморозостойким древесным породам (IV) относятся:
деревья - альбиция (акация) ленкоранская, ликвидамбар стираксовый, дуб пробковый, дуб каменный, ива вавилонская, кипарисы - вечнозеленый (пирамидальная и горизонтальная формы) и лузитанский, кедры - атласский, гималайский и ливанский, криптомерия, лавр благородный, лавровишня, магнолия крупноцветная, мелия гималайская, павловния, платан восточный, секвойядендрон гигантский, секвойя вечнозеленая, сосна гималайская, сосна итальянская, сосна приморская, сосна Сабина, стеркулия, ясень манноносный, эвкалипт;
кустарники - глициния, гортензия крупнолистная, жасмин лекарственный, жасмин примулоцветный, калина лавролистная, лох колючий, маслина (османтус) душистая, маслина падуболистная, падуб, питтоспорум, пуэрария, розмарин, лагерстремия индийская, юкки (большинство видов).
К наименее морозостойким древесным породам (V) относится большая часть субтропических древесных пород, культивируемых в наиболее теплых районах нашей страны (Южный берег Крыма, Черноморское побережье Кавказа); к ним принадлежат:
пальмы - трахикарпус высокий (переносит недлительные морозы до -15 -18°), вашингтония (-10 -11°), бутия гибридная (-10 -11°), финик канарский (-8 -10°), хамеропс низкий (-10 -11°), юбея замечательная (-10 -12°);
вечнозеленые лиственные - акация серебристая и другие виды акации, банан японский, казаурины, каллистемон, кордилина южная, лавры камфарный и ложнокамфарный, мирт, олеандр, большинство видов эвкалипта;
хвойные - сосна длиннохвойная и другие виды южных сосен.
Морозостойкость древесных растений прежде всего зависит от их анатомо-морфологических и физиологических особенностей, а именно:
от наличия защитных покровов, ослабляющих промерзание и зимнее иссушение растений (толстая кора ствола и ветвей, наличие волосков на побегах и почках, смолистого или воскового налета);
от способности переносить в той или иной мере обезвоживание плазмы клеток;
от интенсивности накопления защитных веществ (сахара);
от степени концентрации клеточного сока.
Стойкость против холода зависит также от возраста и от стадии развития растения. Все древесные породы, в том числе и наиболее морозостойкие, более чувствительны к морозам в молодом возрасте. Даже такая морозостойкая порода, как ель обыкновенная, во взрослом состоянии переносящая без повреждений морозы до -50 -60°, в молодом возрасте (2-5 лет) страдает от заморозков на открытых местах, без лесного полога. В южных районах распространения ели от поздних весенних и ранних осенних заморозков страдают и молодые неодревесневшие побеги взрослых деревьев. Это справедливо и в отношении побегов некоторых других морозостойких древесных растений.
О стадиях развития известно, что растения, прошедшие стадию яровизации, обладают меньшей морозостойкостью по сравнению с растениями, еще не прошедшими этой стадии.
Большие или меньшие повреждения растений низкими температурами зависят от продолжительности действия таких температур, а также от амплитуд колебания температуры, влажности воздуха и интенсивности его движения.
Значительное влияние оказывают также условия произрастания (защищенность от ветров, отсутствие морозобойных мест, степень влажности почвы).
Чрезмерно высокая температура также наносит растениям повреждения и даже приводит их к гибели, если она превышает пределы стойкости растения против жары. Основной причиной повреждения и отмирания клеток растений при высоких температурах (как и при действии мороза) является обезвоживание биоколлоидов клеточной плазмы, нарушающее ее тончайшую структуру. Жаростойкость растений, как и их морозостойкость, зависит от многих факторов.
Наиболее жаростойки растения, содержащие меньше воды в клетках. Большое значение имеет также высокая жаростойкость плазмы клеток, свойственная многим растениям пустынь и полупустынь.
Менее страдают от жары растения, хорошо защищенные толстой кутикулой, восковым налетом или волосками, которые снижают испарение воды (через кожицу) и тем препятствуют высыханию растений.
Вода
Вода является необходимейшим элементом, без которого жизнь растения (прорастание семян, рост, процессы ассимиляции) невозможна. Наряду с теплом влага является решающим фактором в зональном распределении растительности.
Вода обычно поступает в растение через корни из почвы, поэтому для снабжения растения водой основное значение имеет влажность почвы.
Однако имеет значение и влажность воздуха - во влажном воздухе растение меньше испаряет влаги и рост его усиливается; в сухом воздухе, напротив, рост растения задерживается, так как оно расходует много влаги на испарение.
Потребность в воде у различных древесных пород не одинакова: одни более требовательны к наличию влаги в почве, другие мирятся с большим или меньшим недостатком ее.
Условия влажности почвы и воздуха оказывают сильное влияние на внешний облик растений, их анатомическое строение и физиологические функции.
Многие растения засушливых районов для уменьшения расхода влаги постепенно уменьшили свою листовую пластинку, сведя ее к чешуйкам, или вовсе утратили листья, функции которых стали выполнять зеленая кора прутовидных ветвей (джузгун, саксаул, испанский дрок) или утолщенный, мясистый, слабо ветвящийся безлистный стебель (кактусы).
По потребности в воде древесные породы можно подразделить на следующие три группы:
I - Требовательные к влаге (гигрофиты) - естественно произрастающие на избыточно увлажненных почвах;
II - Средней требовательности к влаге (мезофиты) - растущие на достаточно увлажненных местах;
III - Мало требовательные к влаге (ксерофиты) - мирящиеся с более или менее сухими местообитаниями.
Ксерофиты обитают и на местах, хотя и обеспеченных водой, но таких, где вследствие низкой температуры вода является трудноусвояемой (торфяные болота) или мало доступной растениям из-за большого содержания в ней солей (солончаки). Особую группу ксерофитов составляют суккулентные растения (кактусы, агавы), имеющие в стеблях и листьях крупные клетки с запасами воды, скопляющимися в них в краткие периоды дождей и затем медленно расходуемые в засушливое время. Эти растения испаряют мало влаги благодаря плотной кожистой оболочке, а также особой концентрации клеточного сока, медленно отдающего воду.
Требовательные к влаге (I): ивы, таксодий обыкновенный, лапина крылоплодная, нисса водяная, некоторые виды тополей.
Средней требовательности к влаге (II):
из лиственных - бархат амурский, береза пушистая, бук, вяз гладкий, клен ложноплатановый (явор), клен остролистный, липа мелколистная, липа крупнолистная, магнолия крупноцветная и некоторые другие виды магнолий, рябина обыкновенная, ясень обыкновенный;
из хвойных - ель обыкновенная, пихта белая, пихта кавказская и другие виды пихт, секвойя вечнозеленая, тис ягодный, туя гигантская, туя западная.
Мало требовательные к влаге (III):
из лиственных - айва японская, айлант, акация белая, аморфа, береза бородавчатая, бирючина обыкновенная, боярышник, вяз приземистый, вишня магалебская, гледичия, граб, гранат, груша, дейция городчатая, дуб каменный, дуб пушистый, дуб черешчатый, ирга обыкновенная, калина-гордовина, карагана древовидная, катальпа, каркас, кевовое дерево, клен полевой, клен татарский, клен ясенелистный, кизил обыкновенный, липа войлочная, липа крымская, лох узколистный, маклюра, мыльное дерево (кельрейтерия), рябина круглолистная, сирень обыкновенная, скумпия, смородина золотистая, софора японская;
из хвойных - биота (туя) восточная, ель колючая, можжевельник виргинский, можжевельник казацкий, пихта одноцветная, секвойя гигантская, сосна крымская, сосна обыкновенная.
Исключительно мало требовательны к влаге следующие древесные породы полупустынь и пустынь нашей страны: акация степная (степная мимоза), акация песчаная, гледичия каспийская, джузгун древовидный, джузгун высокий, карбаркен, саксаул, сигиркуирюк, солянка Рихтера и другие виды солянок, гребенщик, чемыш (чингил) серебристый.
При проектировании парков и лесопарков приходится иногда осваивать низменные участки в поймах рек, затопляемые во время половодий на более или менее длительное время водой. На таких участках можно высаживать лишь древесные породы, способные переносить без вреда длительное покрытие их корневой системы водой.
На основании имеющихся наблюдений древесные породы, естественно произрастающие и культивируемые в нашей стране, в отношении стойкости против затопления водой могут быть подразделены на 6 групп.
Свет
Свет - фактор первостепенной важности в жизни каждого зеленого растения. Без света невозможен процесс ассимиляции, образования органических веществ, а следовательно, и развития растения. При полном отсутствии света (в темноте) растение долго существовать не может.
Для жизни и нормального развития растений, в частности древесных, имеют значение: а) интенсивность освещения (сила света) и б) продолжительность освещения (долгота дня).
Разные древесные породы требуют для нормального развития неодинаковой интенсивности освещения. Одни из них весьма требовательны к свету и хорошо развиваются лишь при полном дневном освещении, другие менее требовательны и успешно произрастают и при менее интенсивном освещении; наконец, есть древесные породы, которые удовлетворительно произрастают при значительном затенении.
Древесные породы, наиболее требовательные к интенсивности освещения, называются светолюбивыми, наименее требовательные - теневыносливыми. Промежуточное место между этими двумя крайними группами занимают древесные породы полутеневыносливые, предъявляющие средние требования к интенсивности освещения.
На основании имеющихся наблюдений и экспериментальных исследований к указанным трем группам могут быть отнесены следующие древесные породы (в каждой группе древесные породы перечислены в порядке убывающей требовательности их к свету).
К светолюбивым относятся:
деревья - саксаул, гледичия, акация белая (лжеакация), альбиция (акация) ленкоранская, береза, лиственница, таксодий обыкновенный, кедр атласский, кедр ливанский, сосна обыкновенная, ясень пенсильванский, ясень обыкновенный, мелия гималайская, софора японская, шелковица белая, вяз приземистый, бархат амурский, клен ясенелистный, орех грецкий, тополь черный, тополь белый, осина, дуб обыкновенный;
кустарники - гребенщик (разные виды), лох узколистный, песчаная акация (аммодендрон), чемыш (чингил) серебристый, аморфа, лабурнум обыкновенный (ракитник «золотой дождь»), спирея иволистная, спирея кантонская, рябинник рябинолистный, олеандр.
К полутеневыносливым относятся:
деревья - липа серебристая (л. войлочная), тюльпанное дерево, дуб каменный, рябина обыкновенная, груша, черемуха обыкновенная, каштан съедобный, кедр гималайский, сосна веймутова, пихта колорадская, магнолия крупноцветная, ольха черная, ольха серая;
кустарники - акация желтая, боярышник, бузина красная, жимолость татарская, скумпия, чубушник, клен татарский, питтоспорум разнолистный.
К теневыносливым относятся:
деревья - каштан конский, сосна кедровая сибирская (кедр сибирский), липа мелколистная, липа крупнолистная, клен остролистный, клен ложноплатановый (явор), клен полевой, граб, ель обыкновенная, бук, пихта европейская, пихта сибирская, тис;
кустарники - калина-гордовина, бересклет бородавчатый, дерен красный (свидина), дерен сибирский, лещина, бирючина обыкновенная, бересклет японский, лавровишня, падуб, самшит, бузина черная.
Некоторым показателем требовательности древесных пород к свету может служить форма листа. Древесные породы, имеющие сложный лист, с неширокими листочками, обычно светолюбивы, породы же с простыми цельными листьями обычно теневыносливы или полутепевыносливы. Рассеченнолистные формы древесных пород более требовательны к свету и относятся к светолюбивым или к промежуточным. Более требовательны к свету также все так называемые «цветные» формы деревьев и кустарников (золотистые, белопестролистные).
Для более точного определения потребности древесных пород в интенсивности освещения исследователями были предложены различные методы.
Фотометрический метод. Им с помощью светочувствительной фотопластинки измерялась интенсивность освещения на открытом месте и в затененной части кроны дерева, где листья еще остались живыми. Полученное отношение силы света внутри кроны к силе света на открытом месте и показывало световой минимум для данной породы. Эти определения дали такие соотношения: для бука - 1/60; для ели - 1/32; для дуба - 1/26; для сосны - 1/9; для березы - 1/8 и т. д.
Этот ряд показывает возрастающую потребность в интенсивности освещения от наиболее теневыносливого бука к наиболее светолюбивой березе.
Метод оценки светолюбия древесных пород по их «относительной высоте», представляющей собой отношение высоты дерева к его диаметру на расстоянии 1,3 м от земли. Этот метод основан на том, что деревья в насаждениях при большем затенении растут преимущественно в высоту, а на свободе - в толщину. Частное от деления относительных высот сравниваемых пород (выросших в равных условиях освещения) показывает их относительную теневыносливость. Так, если относительная высота ели равна 100, а сосны - 72, то относительная теневыносливость ели составит 100:72, или она в 1,4 раза более, чем у сосны.
Более точный метод определения светолюбия или теневыносливости древесных пород, основанный на определении интенсивности фотосинтеза сравниваемых пород при равных условиях освещения. Этот метод состоит в определении количества поглощенной углекислоты в миллиграммах на 1 г сухого веса листа в 1 ч времени при температуре 18-22°. Л. А. Иванов указывает, что интенсивность фотосинтеза у различных пород в естественных условиях освещения чрезвычайно различна. У березы она почти в 5 раз больше, чем у ели. Наиболее значительно теневыносливые породы отличаются от светолюбивых по энергии фотосинтеза при слабом освещении.
Требовательность к свету у одной и той же древесной породы не остается постоянной, но изменяется с возрастом растения и изменением условий внешней среды.
Одна и та же древесная порода в молодом возрасте более теневынослива, чем в старости. При передвижении (в культуре) древесной породы из более теплых районов в более холодные потребность ее в свете увеличивается.
На потребность в свете оказывают влияние и условия питания растения. На плодородной почве хорошо развивающиеся растения могут мириться с менее интенсивным освещением, на бедной же почве потребность в свете увеличивается.
Потребность древесных пород в интенсивном освещении является важным их свойством и должна всегда учитываться при подборе пород для данного местоположения и сочетания пород в насаждениях, в противном случае световое «голодание» отрицательно скажется на развитии растения и его декоративных качествах. Форма кроны, особенно у светолюбивых деревьев, резко изменяется в зависимости от условий освещения.
В отношении продолжительности освещения (долготы дня), или так называемых явлений «фотопериодизма», все растения в условиях своего естественного распространения делятся: а) на растения длинного дня и б) на растения короткого дня.
Перемещение древесных пород из одной географической широты в другую, связанное с резким изменением продолжительности освещения, сказывается на их развитии задержкой или ускорением роста, изменением времени цветения и плодоношения.
С этими явлениями также необходимо считаться при создании зеленых насаждений. Неблагоприятные последствия резкого сокращения продолжительности дня при значительном перемещении растения на север могут быть до известной степени устранены агротехническим приемом - искусственным освещением сеянцев в питомниках в течение срока необходимой продолжительности.