Заражение растений грибами происходит или через споры или грибницей. Проникновение спор и грибницы в живые растения происходит различным образом, в зависимости от того, на какой части растения данный гриб паразитирует; у грибов, паразитирующих на листьях, споры заражают листья обычно через устьица или искусственные ранки, через которые выросшая из спор грибница проникает в клетки листа.
У некоторых грибов (у мучнисто-росяных, у головневых) выросший из споры росток может сам проделывать отверстие, растворяя кутикулу. У грибов, паразитирующих на ветвях и стеблях растений, споры попадают в клетки растения через различного рода ранки. При этом споры некоторых дереворазрушающих грибов попадая в рану абсорбируются сосудами и уже в сосудах прорастают. Споры некоторых грибов попадают в ветви и стволы древесных пород через мельчайшие поранения, вызываемые насекомыми.
Заражение растений грибницей также происходит только в том случае, когда грибница попадает в ранку через поранения. Проникнув тем или иным способом в клетки растения, гриб, при подходящих условиях, начинает там развиваться и вызывает заболевания растения. Заболевание растения обнаруживается через некоторый срок после происшедшего заражения. Этот срок носит название инкубационного периода. Ход развития заболевания зависит от многих причин: от внешних условий, в которых находится растение в момент заражения, от состояния самого растения, от его естественной восприимчивости к данному вредителю и от вирулентности самого вредителя.
Как мы уже отметили, для развития гриба требуются определенные внешние условия (температура, влажность окружающей среды и пр.), при отсутствии которых заражения растения может не произойти. Так например, заражения растений грибами обычно не происходит в течении зимы, когда температура воздуха препятствует развитию гриба; точно так же в сухую жаркую погоду заражение происходит весьма редко. Состояние самого растения также влияет на ход заражения и на течение болезни; слабые растения легче заражаются грибами и заболевание у них протекает резче. Восприимчивость растения к заражению его тем или иным паразитом играет большую роль в деле заболевании растения.
Уже при первом знакомстве с грибными паразитами бросается в глаза, что некоторые из них паразитируют на многих растениях, относящихся к различным родам и семействам. Так, например, трутовик Fomes igniarius встречается почти на всех лиственных деревьях, гриб Phytophthora omnivora на сеянцах очень многих лиственных и хвойных пород; гриб Cronartium asclepiadeum встречается в стадии телейто на Ranunculus, Asclepiadea, Verbena и др. растениях. Другие паразитные грибы встречаются на более ограниченном числе растений или даже на одном только растении. Так например, гриб Lophodermiiim pinastri, паразитирует только на хвое различных видов Pinus, а гриб Polyporus betulinus встречается только на березе.
Таким образом из приведенных примеров мы видим, что растения не подвергаются заражению со стороны некоторых паразитов или, как говорят, обладают иммунитетом по отношению к некоторым паразитам. Как видно из тех же примеров, иммунитет может быть групповым, когда целая группа растений, относящихся к различным семействам, является иммунной по отношению к данному паразиту, — и видовым, когда к данному паразиту являются иммунными только определенные виды данного рода или даже определенные разновидности и сорта. Растение может быть в отношении данного паразита или абсолютно иммунно или в различной степени восприимчиво.
Из отмеченных видов иммунитета наибольшее теоретическое и практическое значение имеет видовой иммунитет, изучение которого дает в руки фитопатологу оружие для борьбы с грибными паразитами. Изучение видового иммунитета, однако, еще далеко не закончено как в отношении выяснения его природы, так и в отношении выяснения условий, влияющих на его развитие. Иммунитет делится на две категории: на механический иммунитет, или пассивный, и физиологический, или активный.
К механическому иммунитету относятся все те явления устойчивости растения, которые зависят главным образом от анатомического и морфологического строения растения, мешающего паразиту проникнуть в живые клетки растения. Механический иммунитет обусловливается или анатомическим строением покровных тканей, напр. сильным развитием кутикулы на листьях, сильным развитием коры, опушением, уменьшением размера и числа устьиц и т. д., или некоторыми физико-химическими факторами.
В отношении влияния покровных тканей на устойчивость растений против заражения имеется целый ряд указаний. Установили зависимость между восприимчивостью различных видов барбариса к ржавчине и толщиною стенок эпидермиса их листьев. Исследование это показало, что листья иммунных сортов барбариса (Berberis tunbergii) имеют более толстые стенки эпидермиса, чем листья сортов, восприимчивых к ржавчине Puccinia graminis. Пробковые ильмы менее поражаются грибами, чем ильмы обыкновенные.
Точно так же имеется целый ряд фактов и наблюдений, говорящих о положительном защитном влиянии сильной опушенности листвы, уменьшения размеров устьиц и других факторов против внедрения паразитов.
Из физических и химических факторов, влияющих на устойчивость растений против заражения грибными паразитами, можно указать, например, на действие смолы и воздуха. Смола, выделяемая древесиной хвойных, при поранениях оказывает вредное действие на грибы, замедляя и приостанавливая их рост, — при этом, смола, не будучи ядовитой для дереворазрушающих грибов, влияет на них чисто механически, препятствуя проникновению грибницы в древесину.
Благодаря обильному выделению смолы при всякого рода поранениях, наблюдающемуся у некоторых хвойных пород в молодом возрасте, эти породы в возрасте до 40—50 лет не заражаются грибом Trametes pini.
Как уже было отмечено выше, — потребность в воздухе имеется у всех грибов, и для грибов, развивающих свою грибницу в древесине, некоторый его минимум может вызвать задержку роста грибницы. Некоторые авторы поэтому считают возможным объяснять иммунитет растений содержанием в их тканях воздуха. Объясняется причина слабого заражения грибами растений в тропиках бедностью их тканей воздухом
Физиологический или активный иммунитет характеризуется активными реакциями клеток растения на паразита. В результате этого у иммунных сортов грибница паразита быстро погибает — у сортов восприимчивых грибница паразита развивается и, питаясь за счет растения, — вызывает его гибель. Согласно первой теории, в клетках восприимчивых растений имеются химические вещества (сахароза, глюкоза и др.,) которые привлекают ростковые трубочки грибов и, благодаря этому, последние проникают и распространяются в клетках растений. У иммунных сортов вещества, необходимые для привлечения гриба, отсутствуют, и растения поэтому грибом не заражаются.
На основании кислотной, теории иммунитет растений зависит от количества органических кислот и дубильных веществ, находящихся в клетках растений. Чем больше этих веществ находится в клетках растения, тем это растение устойчивее.
Симбиотическая теория основана на следующих фактах. Если наблюдать над заражением иммунных и восприимчивых растений, то оказывается, что в начале заражения у сильно восприимчивых растений клетки растения-хозяина, в которые внедрилась грибница паразита, не только не отмирают, но, наоборот, даже в некоторой степени увеличивают свою жизнедеятельность и грибница находит в них благоприятные условия для своего развития. Только в дальнейшем, при развитии гриба и продвижении его в другие клетки, — начинается отмирание клеток растения-хозяина. У иммунных сортов наблюдается совершенно обратное явление — грибница, проникшая в клетки, на первых же порах вызывает гибель клеток растения, хозяина, но вместе с этим и сама быстро погибает. Таким образом на основании этой теории иммунное растение отличается очень большой чувствительностью к токсинам, выделяемым грибницей, тогда как растения восприимчивые являются мало чувствительными к этим токсинам.
Указанные теории, а также и другие неуказанные теории иммунитета не объясняют полностью всех явлений иммунитета и показывают на большую сложность этого вопроса.
Вирулентность паразита, т. е. степень его способности заражать растения, также играет значительную роль при заражении растений. Один и тот же паразит при различных внешних условиях обладает различной вирулентностью. Наибольшей вирулентностью паразит обладает при оптимальных условиях своего развития. При внешних условиях выше или ниже оптимальных вирулентность паразита значительно ослабевает и доходит до нуля — в подтверждение чего имеется целый ряд примеров. Так, например, гриб Fusarium conglutinans заражает капусту даже очень восприимчивых сортов только при температуре почвы 17—35°, при других же температурах гриб этот не заражает капусты, несмотря на то что он сам растет в пределах от 6 до 35°. Наибольшее заражение наблюдается при температуре почвыв26 —29°, которая совпадает с оптимальной температурой роста этого гриба; при этом продолжительность инкубационного периода также зависит от температуры — она наименьшая при температуре, являющейся оптимальной для гриба. Наряду с ослаблением вирулентности температура и влажность среды могут создать в растении искусственный механический иммунитет или "введенную устойчивость". Всходы маиса, растущие при температурах близких к оптимуму роста гриба Giberella saubenetlii, не поражаются этим грибом в силу того, что при этой температуре у маиса клетки эмбриональных частей всходов очень быстро опробковываются и противостоят внедрению паразита; при более низких температурах процесс опробкования происходит весьма медленно и паразит имеет возможность проникнуть в растение. Состояние самого растения также имеет значение в деле заражения его паразитными грибами.
Существует мнение, что растения слабо развитые и угнетенные легче заражаются грибами, однако это мнение не всегда правильно. Так, ржавчинные грибы часто поражают наиболее развитые растения, точно также вполне установлено, что трутовик Trametes pini поражает чаще всего деревья наиболее развитые.